Cuestión de rango. Las categorías infraespecíficas en la nomenclatura algal.
Question of rank. Infraspecific categories in algal nomenclature
Francisco F. Pedroche1 y Eberto Novelo2
1Comité Internacional de Nomenclatura – sección Algas.
1Departamento de Ciencias Ambientales, Universidad Autónoma Metropolitana-Lerma & University Herbarium, University of California at Berkeley, USA.
Email:fpedroche@correo.ler.uam.mx
2Departamento de Biología Comparada, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México.
Email:enm@ciencias.unam.mx
Pedroche, F. F. & E. Novelo. 2022. Cuestión de rango. Las categorías infraespecíficas en la nomenclatura algal. Cymbella 8(1): 14-20. https://cymbella.mx
Resumen
Los rangos taxonómicos, por debajo del nivel de especie, han sido utilizados desde el principio de la ficología para diferenciar discontinuidades o variaciones morfológicas, geográficas o ecológicas en las algas, con sus consecuencias en la taxonomía y la nomenclatura. En términos globales, el 30% de la diversidad algal mundial está compuesta por taxones infraespecíficos (subespecie, variedad o forma), muchas de las veces sin la claridad suficiente para entender su uso. En la presente contribución se explican, los rangos y se brindan ejemplos que pueden orientar a los autores en la aplicación nomenclatural más adecuada de las categorías infraespecíficas para sus objetos de estudio. Se enfatiza, como una buena práctica en taxonomía de algas, en la necesidad de que los autores expongan brevemente los principios rectores de su clasificación infraespecífica y se hace evidente la carencia de un consenso en su empleo y, sobre todo, en el significado biológico que cada uno de los rangos infraespecíficos tiene.
Abstract
Taxonomic ranks, below the species level, have been used since the beginning of phycology to differentiate discontinuities or morphological, geographical, or ecological variations in algae, with their consequences in taxonomy and nomenclature. In global terms, 30% of the world’s algal diversity is made up of infraspecific taxa (subspecies, variety, or form), often without sufficient clarity to understand their use. In the present contribution, the ranks are explained, and examples are provided that could guide the authors in the most appropriate nomenclatural application of the infraspecific categories for their study objects. Emphasis is placed, as good practice in algae taxonomy, on the need for authors to briefly expose the guiding principles of their infraspecific classification and it becomes evident the lack of a consensus on their use and, above all, on the biological meaning that each of the infraspecific ranges has.
INTRODUCCIÓN
La mejor manera de justificar una contribución sobre las categorías infraespecíficas, también denominadas en ocasiones subespecíficas, en ficología, es explorar que tan representativas son en la diversidad de un grupo. Es importante recordar que cada grupo taxonómico ha sido enfrentado históricamente de maneras diferentes y vano sería tratar de hacer generalizaciones; por ejemplo, la diferencia entre los zoólogos o aun entre los botánicos (no ficólogos), pues en términos biológicos los significados de estas categorías pueden ser muy diferentes. Por ello, es conveniente enfatizar que el presente trabajo es una aproximación meramente nomenclatural y no necesariamente de significado biológico o evolutivo, aunque pudiera estar involucrado. Independientemente del tratamiento de las categorías infraespecíficas en cada área de conocimiento, es evidente su pertinencia y se torna relevante preguntar: ¿qué porcentaje de la diversidad algal está representado por categorías infraespecíficas? Dos fuentes fiables a las cuales se puede recurrir para responder esta pregunta son el INA y AlgaeBase. Sin embargo, ambas fuentes difieren en la aproximación que han desarrollado. La primera (INA 2022) comprende todos los nombres de algas publicados efectivamente a partir del 1 de mayo de 1753 (Silva & Moe 1999) a la fecha. Cada entrada incluye el nombre científico, el rango del taxón, autores, datos sobre su publicación, idioma en el que la descripción fue realizada e información sobre el tipo. Se han incorporado aun los nombres vacíos, desnudos o sin descripción (nomen nudum o nom. nud.), los inválidos, los ilegítimos y los superfluos; mientras que la segunda (Guiry & Guiry 2022), sustentada inicialmente en el INA, se ha orientado en ofrecer a los usuarios, los nombres correctos o taxonómicamente aceptados (Pedroche & Novelo 2021a), con información adicional: distribución, bibliografía, glosario, descripciones y nombres comunes o vulgares. Empleando los datos publicados por Guiry y Guiry, hasta 2012 existían 33,260 nombres específicos de algas (Guiry 2012). A la fecha, AlgaeBase reconoce 50,830 taxones (nombres correctos o taxonómicamente aceptados) en la diversidad algal mundial, de los cuales 15,332 son infraespecíficos (Guiry com. pers.), esto representa el 30% de la diversidad total. Tomando como ejemplo a las macroalgas marinas del Pacífico mexicano, se pueden destacar algunos datos que muestran las proporciones del uso de estas tres categorias: en Chlorophyta: 4 subespecies (subsp.), 39 variedades (var.) y 34 formas (f.); en Phaeophyceae: 4 subsp., 16 var. y 7 f. y en la División Rhodophyta: 2 subsp., 73 var. y 23 f. Estos datos incluyen la presencia de la categoria típica, cuando se citan rangos infraespecíficos. Así, el 17% de los 1,183 taxones de este litoral son infraespecíficos (Pedroche & Sentíes, 2020). En el caso de las algas continentales, considerando las 9 Divisiones principales, se tienen 11 subsp., 750 var. y 96 f. es decir 875 de los 3,882 nombres correctos, esto es, el 22% son infraespecíficos (Cuadro 1).
Dichos porcentajes justifican una mirada detallada sobre la naturaleza nomenclatural de estos nombres y quizá en un futuro cercano, la discusión de su significado biológico. Así, la intención del presente escrito es orientar a los ficólogos en el uso y aplicación de las categorías por debajo de especie y brindar algunos ejemplos y recomendaciones de cómo deben ser citadas en un texto científico, de acuerdo con el Código (Turland et al. 2018). Pero ¿cuáles son estos taxones infraespecíficos?
Los rangos taxonómicos
Como se ha mencionado en su oportunidad (Pedroche 2019), las clasificaciones taxonómicas son jerárquicas, por ello la existencia de rangos o categorías ascendentes o descendentes y por supuesto, incluyentes. El Art. 3.1 menciona que los rangos taxonómicos principales son: reino, división, clase, orden, familia, género y especie y los secundarios son: tribu, sección, serie, variedad y forma (Art. 4.1). El Art. 4.2 establece que, si se desea un mayor número de rangos, estos se designan agregando el prefijo (sub-) a los términos que denotan los rangos principales y secundarios (Figura 1). Este es el caso, por ejemplo, de la subespecie. El Art. 4.3 cita que se pueden agregar otros rangos siempre y cuando no se preste, esta acción, a confusiones o errores. Es importante mencionar que el orden de los rangos especificados en los art. 3 y 4 no debe ser alterado (Art. 5.1). El caso que nos ocupa, que atañe a las rangos o categorías infraespecíficas, están regulados en la sección 5, Arts. 24-27. El Art. 24.1 define que un nombre infraespecífico es la combinación de un nombre de especie y un epíteto infraespecífico, conectados por un término que denota su rango. Para efectos nomenclaturales, una especie o cualquier taxón de rango inferior a especie se considera la suma de sus taxones subordinados, si los hubiera (Art. 25.1). Por ejemplo: Gelidium corneum var. pectinatum f. hypnoides Ardissone o Dasya pedicellata subsp. stanfordiana var. nudicaulis (E. Y. Dawson) J. N. Norris et Bucher, de esta manera se brinda una clasificación completa de los taxones, dentro de cada especie y no solo su nombre.
Es importante recordar que los nombres, por arriba del nivel de especie, son uninomiales, la especie es binomial (por lo general los ficólogos no insertamos el subgénero como parte del nombre científico) y las infraespecíficas, en la práctica son trinomiales. Cabe aclarar que, aunque en la práctica son trinomiales pueden ser tetranomiales, como se mostró en el párrafo anterior o como en las desmidias: Actinotaenium cucurbitinum var. cucurbitum f. minus (W. West et G. S. West) Teiling y Actinotaenium cucurbitinum var. cucurbitinum f. minutum (Prescott) Teiling ex Croasdale. En estos casos puede argüirse que la variedad es la nominal y puede excluirse, como lo hace AlgaeBase (Guiry & Guiry 2022): Actinotaenium cucurbitinum f. minus (West & G. S. West) Teiling y Actinotaenium cucurbitinum f. minutum (Teiling) Croasdale. Pero en el caso de Actinotaenium diplosporum var. americanum f. minus (Cushman) Teiling, debemos conservar el nombre completo, pues no solo refleja la historia del nombre, sino también que la forma minus se encuentra incluida en la variedad americanum. Si escribimos, como lo hace AlgaeBase en este caso, Actinotaenium diplosporum f. minus (Cushman) Teiling podríamos interpretar que es una forma dentro de la variedad típica o bien una forma sin variedad alguna, además obviamente de perder el rastro histórico. En este ejemplo hay que notar que en AlgaeBase, bajo el rubro Detalles de la publicación, aparece la aclaración “(como ‘var. americanum f. minus’)”, que no debe interpretarse como un error en la nomenclatura original. La manera “extendida” es más informativa y recomendada, sobre la “abreviada”, pues permite ubicar a una forma en su variedad y especie respectivas, aunque pudiera parecer larga y tediosa, y sobre todo se recomienda cuando exista ambigüedad en la posición del taxón. Como se apuntó arriba, la inserción de palabras indicativas de rango es obligatoria según el Código. El uso de nombres binomiales para taxones por debajo del rango de especie es inadmisible bajo los Códigos de nomenclatura (Jeffrey 1976).
Algunas precisiones y ejemplos
Consideraciones finales
Como se puede observar, entre los ficólogos el rango más usado es la variedad, después la forma y solo en algunas ocasiones se recurre a la figura de subespecie. Aun con estos datos, algunos autores consideran que el uso de rangos infraespecíficos causa confusión y complica el proceso de clasificación (Hamilton & Reichard 1992), convirtiéndose estas categorías en meras subdivisiones en las que aparentemente no hay un consenso ni taxonómico, morfológico, geográfico, ecológico o filogenético. Por lo general, existe poca o nula evidencia o discusión que permita inferir las razones que los autores tuvieron para elegir uno de los tres rangos infraespecíficos. Por ejemplo, Ballantine (1982) describió una nueva variedad de Halimeda cryptica Colinvaux et E. A. Graham, con base en la morfología distintiva de los segmentos, el menor tamaño de ellos y un diámetro menor también, en vista superficial, de los mismos (Ballantine 1982, p. 89); sin embargo, no existe un argumento o discusión sobre porqué Halimeda cryptica var. acerifolia D. L. Ballantine es una variedad y no una forma o una subespecie. Lo mismo sucede en un trabajo más reciente, con información morfológica y molecular, en el género Coelastrella. La diferencia entre C. thermophila Qinghua Wang et al. y C. thermophila var. globulina Qinghua Wang et al., es la esfericidad de sus células, la presencia de muchas vacuolas y la sustitución de una base en el marcador ITS2 (Wang et al. 2019), no hay mención sobre el porqué elegir ese rango taxonómico. Parecería que no hay otro rango infraespecífico más que el de variedad. Como mencionan Hamilton & Reichard (1992) y como parte de las buenas prácticas en taxonomía de algas, es imperativo que los autores expongan brevemente los principios rectores de su clasificación infraespecífica para acompañar los casos en que lo hagan o puedan hacerlo. Si la morfología es el eje rector de su decisión, un uso más generalizado de herramientas estadísticas ayudaría al público a comprender las variaciones en los taxones en cuestión y en el caso de información molecular, los intervalos de variación o distancias genéticas entre miembros de la misma población y entre poblaciones de otras variedades, formas o subespecies daría mucha más credibilidad a las soluciones taxonómicas elegidas para entidades problemáticas.
Agradecimientos
A Mike Guiry por proporcionarnos datos no publicados en AlgaeBase.
REFERENCIAS
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Sometido: 5 de enero de 2023
Revisado: 14 de febrero de 2023 (tres revisores anónimos)
Aceptado: 15 de febrero de 2023