Cuestión de rango. Las categorías infraespecíficas en la nomenclatura algal.

Question of rank. Infraspecific categories in algal nomenclature

Francisco F. Pedroche¹ y Eberto Novelo²

¹Comité Internacional de Nomenclatura – sección Algas.
¹Departamento de Ciencias Ambientales, Universidad Autónoma Metropolitana-Lerma & University Herbarium, University of California at Berkeley, USA.

Email:fpedroche@correo.ler.uam.mx

²Departamento de Biología Comparada, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México.

Email:enm@ciencias.unam.mx

Pedroche, F. F. & E. Novelo. 2022. Cuestión de rango. Las categorías infraespecíficas en la nomenclatura algal. Cymbella 8(1): 14-20. https://cymbella.mx

INTRODUCCIÓN

La mejor manera de justificar una contribución sobre las categorías infraespecíficas, también denominadas en ocasiones subespecíficas, en ficología, es explorar que tan representativas son en la diversidad de un grupo. Es importante recordar que cada grupo taxonómico ha sido enfrentado históricamente de maneras diferentes y vano sería tratar de hacer generalizaciones; por ejemplo, la diferencia entre los zoólogos o aun entre los botánicos (no ficólogos), pues en términos biológicos los significados de estas categorías pueden ser muy diferentes. Por ello, es conveniente enfatizar que el presente trabajo es una aproximación meramente nomenclatural y no necesariamente de significado biológico o evolutivo, aunque pudiera estar involucrado. Independientemente del tratamiento de las categorías infraespecíficas en cada área de conocimiento, es evidente su pertinencia y se torna relevante preguntar: ¿qué porcentaje de la diversidad algal está representado por categorías infraespecíficas? Dos fuentes fiables a las cuales se puede recurrir para responder esta pregunta son el INA y AlgaeBase. Sin embargo, ambas fuentes difieren en la aproximación que han desarrollado. La primera (INA 2022) comprende todos los nombres de algas publicados efectivamente a partir del 1 de mayo de 1753 (Silva & Moe 1999) a la fecha. Cada entrada incluye el nombre científico, el rango del taxón, autores, datos sobre su publicación, idioma en el que la descripción fue realizada e información sobre el tipo. Se han incorporado aun los nombres vacíos, desnudos o sin descripción (nomen nudum o nom. nud.), los inválidos, los ilegítimos y los superfluos; mientras que la segunda (Guiry & Guiry 2022), sustentada inicialmente en el INA, se ha orientado en ofrecer a los usuarios, los nombres correctos o taxonómicamente aceptados (Pedroche & Novelo 2021a), con información adicional: distribución, bibliografía, glosario, descripciones y nombres comunes o vulgares. Empleando los datos publicados por Guiry y Guiry, hasta 2012 existían 33,260 nombres específicos de algas (Guiry 2012). A la fecha, AlgaeBase reconoce 50,830 taxones (nombres correctos o taxonómicamente aceptados) en la diversidad algal mundial, de los cuales 15,332 son infraespecíficos (Guiry com. pers.), esto representa el 30% de la diversidad total. Tomando como ejemplo a las macroalgas marinas del Pacífico mexicano, se pueden destacar algunos datos que muestran las proporciones del uso de estas tres categorias: en Chlorophyta: 4 subespecies (subsp.), 39 variedades (var.) y 34 formas (f.); en Phaeophyceae: 4 subsp., 16 var. y 7 f. y en la División Rhodophyta: 2 subsp., 73 var. y 23 f. Estos datos incluyen la presencia de la categoria típica, cuando se citan rangos infraespecíficos. Así, el 17% de los 1,183 taxones de este litoral son infraespecíficos (Pedroche & Sentíes, 2020). En el caso de las algas continentales, considerando las 9 Divisiones principales, se tienen 11 subsp., 750 var. y 96 f. es decir 875 de los 3,882 nombres correctos, esto es, el 22% son infraespecíficos (Cuadro 1).

Dichos porcentajes justifican una mirada detallada sobre la naturaleza nomenclatural de estos nombres y quizá en un futuro cercano, la discusión de su significado biológico. Así, la intención del presente escrito es orientar a los ficólogos en el uso y aplicación de las categorías por debajo de especie y brindar algunos ejemplos y recomendaciones de cómo deben ser citadas en un texto científico, de acuerdo con el Código (Turland et al. 2018). Pero ¿cuáles son estos taxones infraespecíficos?

Los rangos taxonómicos

Como se ha mencionado en su oportunidad (Pedroche 2019), las clasificaciones taxonómicas son jerárquicas, por ello la existencia de rangos o categorías ascendentes o descendentes y por supuesto, incluyentes. El Art. 3.1 menciona que los rangos taxonómicos principales son: reino, división, clase, orden, familia, género y especie y los secundarios son: tribu, sección, serie, variedad y forma (Art. 4.1). El Art. 4.2 establece que, si se desea un mayor número de rangos, estos se designan agregando el prefijo (sub-) a los términos que denotan los rangos principales y secundarios (Figura 1). Este es el caso, por ejemplo, de la subespecie. El Art. 4.3 cita que se pueden agregar otros rangos siempre y cuando no se preste, esta acción, a confusiones o errores. Es importante mencionar que el orden de los rangos especificados en los art. 3 y 4 no debe ser alterado (Art. 5.1). El caso que nos ocupa, que atañe a las rangos o categorías infraespecíficas, están regulados en la sección 5, Arts. 24-27. El Art. 24.1 define que un nombre infraespecífico es la combinación de un nombre de especie y un epíteto infraespecífico, conectados por un término que denota su rango. Para efectos nomenclaturales, una especie o cualquier taxón de rango inferior a especie se considera la suma de sus taxones subordinados, si los hubiera (Art. 25.1). Por ejemplo: Gelidium corneum var. pectinatum f. hypnoides Ardissone o Dasya pedicellata subsp. stanfordiana var. nudicaulis (E. Y. Dawson) J. N. Norris et Bucher, de esta manera se brinda una clasificación completa de los taxones, dentro de cada especie y no solo su nombre.

Es importante recordar que los nombres, por arriba del nivel de especie, son uninomiales, la especie es binomial (por lo general los ficólogos no insertamos el subgénero como parte del nombre científico) y las infraespecíficas, en la práctica son trinomiales. Cabe aclarar que, aunque en la práctica son trinomiales pueden ser tetranomiales, como se mostró en el párrafo anterior o como en las desmidias: Actinotaenium cucurbitinum var. cucurbitum f. minus (W. West et G. S. West) Teiling y Actinotaenium cucurbitinum var. cucurbitinum f. minutum (Prescott) Teiling ex Croasdale. En estos casos puede argüirse que la variedad es la nominal y puede excluirse, como lo hace AlgaeBase (Guiry & Guiry 2022): Actinotaenium cucurbitinum f. minus (West & G. S. West) Teiling y Actinotaenium cucurbitinum f. minutum (Teiling) Croasdale. Pero en el caso de Actinotaenium diplosporum var. americanum f. minus (Cushman) Teiling, debemos conservar el nombre completo, pues no solo refleja la historia del nombre, sino también que la forma minus se encuentra incluida en la variedad americanum. Si escribimos, como lo hace AlgaeBase en este caso, Actinotaenium diplosporum f. minus (Cushman) Teiling podríamos interpretar que es una forma dentro de la variedad típica o bien una forma sin variedad alguna, además obviamente de perder el rastro histórico. En este ejemplo hay que notar que en AlgaeBase, bajo el rubro Detalles de la publicación, aparece la aclaración “(como ‘var. americanum f. minus’)”, que no debe interpretarse como un error en la nomenclatura original. La manera “extendida” es más informativa y recomendada, sobre la “abreviada”, pues permite ubicar a una forma en su variedad y especie respectivas, aunque pudiera parecer larga y tediosa, y sobre todo se recomienda cuando exista ambigüedad en la posición del taxón. Como se apuntó arriba, la inserción de palabras indicativas de rango es obligatoria según el Código. El uso de nombres binomiales para taxones por debajo del rango de especie es inadmisible bajo los Códigos de nomenclatura (Jeffrey 1976).

Algunas precisiones y ejemplos

• Cuando se considere que una especie comprende dos o más subespecies, variedades o formas, el nombre de la especie se aplica en su conjunto, es decir, incluye a todos los taxones infraespecíficos que contenga, circunscribiendo incluso a los denominados “típicos”, llamados en zoología taxones nominotípicos (Winston 1999; CINZ 2000). Esta condición se encuentra definida por el Art. 26.1 “El nombre de cualquier taxón infraespecífico que incluya el tipo del nombre legítimo y adoptado de la especie a la cual está asignado, debe repetir como epíteto final el epíteto específico, inalterado y no seguido por una cita de autor” (Art. 46), tales nombres son autónimos y precisa, en el Art. 27.1, que el epíteto final no debe repetir inalterado el epíteto del nombre correcto de la especie a la cual el taxón es asignado, excepto que los dos nombres tengan el mismo tipo. Por ejemplo, el establecimiento de la subespecie Sargassum sinicola subsp. camouii (E. Y. Dawson) J. N. Norris et Yensen, creó en sí dos subespecies, la subespecie típica: Sargassum sinicola Setchell y N. L. Gardner subsp. sinicola, que contiene el tipo del nombre de la especie, y la nueva subespecie.
• Es necesario mencionar que el término que denota el rango no forma parte del nombre (Art. 32). Por ejemplo, Caulerpa racemosa var. occidentalis (J. Agardh) Børgesen y Caulerpa racemosa f. occidentalis (J. Agardh) Nizamuddin son la misma combinación, de hecho, el mismo nombre: Caulerpa racemosa occidentalis, pero son nombres en rangos diferentes. Y lo mismo sucede con Achnanthes lanceolata (Brébisson) Grunow var. rostrata (Östrup) Hustedt y Achnanthes lanceolata (Brébisson) Grunow ssp. rostrata (Östrup) Lange-Bertalot (ahora Planothidium rostratum (Östrup) Lange-Bertalot).
• También es interesante apuntar que se pueden describir formas, dentro de una especie, sin la existencia forzosa de una variedad o variedades circunscritas a una subespecie. La especie Herposiphonia secunda (C. Agardh) Ambronn posee cuatro formas: Herposiphonia secunda (C. Agardh) Ambronn f. secunda, Herposiphonia secunda f. densa (Pilger). M. J. Wynne, Herposiphonia secunda f. rosea Schiffner y Herposiphonia secunda f. tenella (C. Agardh) M. J. Wynne y ninguna variedad. Una práctica muy frecuente en las desmidias, como en Cosmarium dentatum Wolle f. spinosum Scott et Gronblad o Cosmarium depressum Bailey f. minutum Heimerl. Por ello la importancia, como se mostró en el ejemplo de Actinotaenium diplosporum (P. Lundell) Teiling, de citar la pertenencia de formas a variedades o de variedades a subespecies, de existir estas (Art. 25.1).
• Quizá uno de los taxones con el mayor número de nombres es el género Caulerpa, entre otros, con 407 (INA), de los cuales 213 son nombres taxonómicamente aceptados o correctos (104 especies, 39 variedades y 70 formas) (Guiry & Guiry, 2022). Fernández-García et al. (2016) propusieron el uso del término “ecad” para reconocer diferentes morfologías dentro de la especie C. chemnitzia: “C. chemnitzia ecad laetevirens” con frondas clavadas, “C. chemnitzia ecad peltata” con ramulas peltadas o en forma de disco, y “C. chemnitzia ecad intermedia”, una forma de transición entre “ecad peltata” y “ecad laetevirens”. Como “ecad” no es un rango o categoría taxonómica (Turland et al. 2018), Norris et al. (2017) realizaron las combinaciones pertinentes a nivel de variedad: Caulerpa chemnitzia var. laetevirens (Montagne) Fernández-García et Riosmena-Rodríguez, Caulerpa chemnitzia var. turbinata (J. Agardh) Fernández-García et Riosmena-Rodríguez, Caulerpa chemnitzia var. vanbosseae (Setchell et N. L.Gardner) Fernández-García et Riosmena-Rodríguez, sin subespecies o formas.
• La variedad es el rango infraespecífico predeterminado. Era común en las primeras publicaciones ficológicas citar a los taxones infraespecíficos sin usar un término que denotará el rango considerado; por ejemplo, “α”, “β”, “γ”. En J. Agardh (1863) se cita a Polysiphonia havanenesis Montagne con cuatro taxones infraespecíficos (Fig. 2): Polysiphonia havanenesis α havanensis, Polysiphonia havanenesis β mucosa, Polysiphonia havanenesis γ binneyi y Polysiphonia havanenesis δ insidiosa. De acuerdo con el Art. 37.4, si una publicación anterior a 1890 utiliza sólo un rango infraespecífico, ese rango se considera variedad a menos que el autor lo indique de otra manera. Las publicaciones a partir de 1890 generalmente indican el rango; si no, los nombres están publicados válidamente, pero sin rango (Art. 37.3). Esto solo antes del 1 de enero de 1953, pues a partir de esta fecha un nombre no está válidamente publicado si carece de una indicación clara del rango en el cual se ubica al taxón propuesto (Art. 37.1). De las combinaciones mencionadas, la única que se considera actualmente como nombre correcto es Polysiphonia havanensis var. mucosa J. Agardh.

Consideraciones finales

Como se puede observar, entre los ficólogos el rango más usado es la variedad, después la forma y solo en algunas ocasiones se recurre a la figura de subespecie. Aun con estos datos, algunos autores consideran que el uso de rangos infraespecíficos causa confusión y complica el proceso de clasificación (Hamilton & Reichard 1992), convirtiéndose estas categorías en meras subdivisiones en las que aparentemente no hay un consenso ni taxonómico, morfológico, geográfico, ecológico o filogenético. Por lo general, existe poca o nula evidencia o discusión que permita inferir las razones que los autores tuvieron para elegir uno de los tres rangos infraespecíficos. Por ejemplo, Ballantine (1982) describió una nueva variedad de Halimeda cryptica Colinvaux et E. A. Graham, con base en la morfología distintiva de los segmentos, el menor tamaño de ellos y un diámetro menor también, en vista superficial, de los mismos (Ballantine 1982, p. 89); sin embargo, no existe un argumento o discusión sobre porqué Halimeda cryptica var. acerifolia D. L. Ballantine es una variedad y no una forma o una subespecie. Lo mismo sucede en un trabajo más reciente, con información morfológica y molecular, en el género Coelastrella. La diferencia entre C. thermophila Qinghua Wang et al. y C. thermophila var. globulina Qinghua Wang et al., es la esfericidad de sus células, la presencia de muchas vacuolas y la sustitución de una base en el marcador ITS2 (Wang et al. 2019), no hay mención sobre el porqué elegir ese rango taxonómico. Parecería que no hay otro rango infraespecífico más que el de variedad. Como mencionan Hamilton & Reichard (1992) y como parte de las buenas prácticas en taxonomía de algas, es imperativo que los autores expongan brevemente los principios rectores de su clasificación infraespecífica para acompañar los casos en que lo hagan o puedan hacerlo. Si la morfología es el eje rector de su decisión, un uso más generalizado de herramientas estadísticas ayudaría al público a comprender las variaciones en los taxones en cuestión y en el caso de información molecular, los intervalos de variación o distancias genéticas entre miembros de la misma población y entre poblaciones de otras variedades, formas o subespecies daría mucha más credibilidad a las soluciones taxonómicas elegidas para entidades problemáticas.

Agradecimientos

A Mike Guiry por proporcionarnos datos no publicados en AlgaeBase.

REFERENCIAS

Sometido: 5 de enero de 2023
Revisado: 14 de febrero de 2023 (tres revisores anónimos)
Aceptado: 15 de febrero de 2023