Nombres huérfanos en taxonomía y sus consecuencias en la estimación de la biodiversidad algal.
Orphan names in taxonomy and their consequences in estimations of algal biodiversity.
Francisco F. Pedroche1 y Eberto Novelo2
1Comité Internacional de Nomenclatura – sección Algas.
sup>1Departamento de Ciencias Ambientales, Universidad Autónoma Metropolitana-Lerma, Av. de las Garzas 10, Col. El Panteón, Lerma de Villada 52005, Estado de México, México & University Herbarium, University of California at Berkeley, USA.
E-mail: fpedroche@correo.ler.uam.mx
2Departamento de Biología Comparada, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México.
E-mail: enm@ciencias.unam.mx
Pedroche, F.F. y E. Novelo. 2020. Nombres huérfanos en taxonomía y sus consecuencias en la estimación de la biodiversidad algal. Cymbella 6(3): 151-156.
INTRODUCCIÓN.
La estimación de la biodiversidad se ha vuelto una tarea apremiante y fundamental para el conocimiento y conservación de las especies que se encuentran en un espacio geográfico determinado. Esto, basado principalmente en la tasa tan alta de extinción de organismos diversos y en la modificación acelerada de diferentes escenarios naturales por parte de los humanos. A esta tarea se ha incorporado gran cantidad de material presente en herbarios, colecciones antiguas y modernas, y se han construido también bases de datos nacionales e internacionales. Wikipedia cita unas 45, aunque marca que esta lista está incompleta (https://en.wikipedia.org/wiki/Category:Biodiversity_databases). No obstante que muchas de ellas repiten información y son un punto de partida para construir e interpretar datos biológicos. El punto crucial de las bases de datos y que ha sido mencionado por algunos autores, es qué tan fidedigna es la información depositada y qué tan completa está dicha información (Jansen & Dengler 2010, Meyer 2016, Sigovini et al. 2016). Un aspecto adicional es, cómo se incorporan en una base de datos, los registros que utilizan la nomenclatura abierta (Pedroche & Novelo 2020) o bien aquellos registros no actualizados nomenclaturalmente, algunos de ellos por limitaciones propias del taxón o por la inexperiencia del investigador que se enfrenta a ellos. Algunos ejemplos son los homónimos tardíos, los taxones bajo la denominación de auctorum o los nombres ilegítimos. En este trabajo exploramos una de estas condiciones, la existencia de los nombres huérfanos (“orphan names”) en taxonomía.
Nombres huérfanos.
En una contribución anterior se mencionaron estos nombres y su posible impacto en el conocimiento de la flora de las algas marinas de México (Pedroche & Sentíes 2020). Sin embargo, este problema no solo aqueja a las algas marinas, sino que también es recurrente en las algas de agua dulce.
En nuestra experiencia, no es fácil encontrar referencias a esta condición que, aunque no es digamos de lo más común, sí está presente en varios listados florísticos y catálogos del mundo. Para iniciar, quizá sería adecuado tomar una definición mencionada precisamente en un catálogo: “Un taxón……huérfano es un taxón que no encaja perfectamente en nuestro esquema taxonómico y nomenclatural elegido” (An orphaned infraspecific taxon is a taxon that does not fit neatly into our chosen taxonomic and nomenclatural scheme) (Silva et al. 1996).
Un ejemplo ilustrativo.
Durante 1958, Dawson visitó la parte sur del Golfo de California, México a bordo del M/V Stella Polaris (Dawson 1959). Viajaron de La Paz a Isla San Pedro Mártir recolectando algas marinas todos los días durante 14 días, el 18 de abril encontró un alga verde pequeña, a 3 m de profundidad en la Isla San Francisco, que se asemejaba a un alga anteriormente encontrada por él en las Islas Marshall, la cual había registrado como Geppella mortensenii Børgesen (= Rhipiliopsis mortensenii (Børgesen) Farghaly & Denizot) (Dawson 1956, p. 39, fig. 27) (Fig. 1) indicando sin embargo que: “los talos están un poco menos ampliamente flabelados que el tipo de Børgesen”. Más tarde (Dawson 1959, p. 16), señaló que el espécimen “carece de los apegos anulares entre las ramas, característicos de los especímenes de G. mortensenii recolectados por Børgesen en Mauricio” y en ausencia de más material para comparar, le dejó ese nombre al individuo de las Islas Marshall. Sin embargo, una vez que recolectó el individuo del Golfo de California, decidió describir una especie nueva: Geppella decussata Dawson, con el siguiente protólogo: “Talo pequeño, 2-3 mm de altura, monosifónico, que consiste en una parte superior dicotómicamente ramificada y de un estípite alargado que surge de un pie basal postrado. El estípite de 1.0 a 1.5 mm de largo y unos 40 µm en diámetro, densamente pigmentado, ramificado dicotómicamente, decusado en la parte terminal, las dos o tres primeras ramificaciones a intervalos de 80-150 µm, luego a intervalos de 250-400 µm, muy ligeramente constreñidos en las dicotomías, reducidos gradualmente en diámetro a los segmentos finales que son alrededor de 25 µm de diámetro. Ápices redondeados, cromatóforos largos elípticos, alrededor de 1.75 por 4.0 µm en dimensiones” Así, concluyó que esta alga era la misma que la de las Islas Marshall.
Farghaly & Denizot (1979, p. 181) resolvieron que Geppella mortensenii, que solía ser el generitipo de Geppella Børgesen era realmente un miembro del género Rhipiliopsis A. Gepp & E. S. Gepp, por lo que ambos géneros se convirtieron en sinónimos, teniendo prioridad el segundo. Por lo tanto, en todo caso, G. decusata debería haber sido transferida a Rhipiliopsis lo cual no se realizó dejando un nombre huérfano.
¿Cómo resolver esta situación?.
Primero hay que revisar la información proporcionada por los autores. En el caso de Geppella decussata, la descripción y la figura de Dawson (Fig. 2) muestran claramente que este individuo tiene filamentos libres y no anastomosados por tenáculos, esta última característica atribuida a los miembros del género Rhipiliopsis (Kraft 2007, p. 238). Por lo que la información disponible parecería suficiente para ubicarla en el género Pseudochlorodesmis Børgesen (ver opinión de Kraft en Guiry & Guiry 2021) y realizar una combinación nueva. Una acción que refuerza el juicio taxonómico es acudir y revisar el holotipo, que en este caso está depositado en UC (Thiers 2020) pero en líquido, y no existe espécimen seco o imagen del mismo. Peor aún, según registros, Setzer (com. pers.) informó que la mayor parte del material en el vial es Sphacelaria y Polysiphonia (ver https://ucjeps.berkeley.edu/ina/algal_types.html), por lo que el holotipo podría estar perdido. La situación se complica pues no existe material adicional y desde su descripción, está especie no ha sido registrada de nuevo (Pedroche et al. 2005). Además, no existe información ni imagen de G. mortensenii alojada en BISH (Thiers 2020). Ante estos hechos, la única alternativa disponible es recolectar esta alga en la localidad tipo o en áreas cercanas y contar así con observaciones nuevas que permitan tomar una decisión sobre la ubicación de esta entidad. Por lo pronto seguirá siendo un nombre huérfano.
En resumen, cada taxón se agrega al taxón aceptado que se considera más relacionado. Para realizar este ajuste se requiere una investigación que conduzca a la eliminación del nombre como sinónimo, su aceptación bajo una nueva combinación o su descripción como una entidad nueva. En el caso de las subespecies, variedades o formas, éstas deben estar en la circunscripción de una especie. Si se traslada una especie a otro género se deberan mover también los taxones infraespecíficos, excepto si se valora que uno de ellos no está en la circunscripción del otro género y se eleva al rango de especie. Cuando el subtaxón lleva el mismo nombre que el taxón, entonces se aplican las reglas de autónimo, véase el glosario y artículos 6.8 y 26.3 del Código (Greuter & Ranklin Rodríguez 2018). Si los nuevos datos muestran que uno o más taxones pertenecen a otro taxón, entonces no se transfieren. Si un nombre transferido es ahora un homónimo tardío, se debe proporcionar un nombre sustituto. Si el nombre es para un segundo o tercer subtaxón, cada no autónimo debe tener una referencia completa y directa al basiónimo (Art. 41). En el caso de que estos subtaxones adicionales hayan sido ignorados, entonces están en el limbo (huérfanos). No han sido combinados (transferidos) ni colocados en sinónimos y permanecerán en esta situación hasta que alguien publique una decisión sobre los mismos. Por otro lado, alguien puede considerar que no es una variedad reconocida o alguien puede considerarla una especie independiente. Aquí es donde la taxonomía impacta a la nomenclatura.
Algunos casos detectados en la ficoflora mexicana.
A manera de ejemplo presentamos algunos taxones que se encuentran en esta situación.
Algas marinas
Gigartina leptorhynchos J. Agardh fue trasladada al género Mazzaella por Hommersand et al. (1993, p. 110) estableciendo la combinación nueva M. leptorhynchos (J. Agardh) Leister. Sin embargo, Gigartina leptorhynchos f. cylindrica E. Y. Dawson no fue transferida o reubicada, por lo que este nombre sigue siendo taxonómicamente aceptado. Lithophyllum daedaleum Foslie & M. Howe fue colocado como sinónimo de L. kaiseri (Heydrich) Heydrich por Hernández-Kantun et al. (2016, p. 621), dejando a la variedad L. daedaleum var. pseudodentatum Foslie & M. Howe como un nombre huérfano. Kim et al. (2007, p. 1317), propusieron que tres géneros: Jania, Cheilosporum y Haliptilon son cogenéricos con prioridad en el nombre de Jania y transfiriendo varias de las especies; sin embargo, Haliptilon janioides (E. Y. Dawson) Garbary & H.W. Johansen quedó en espera de una solución taxonómica. En estudios de cultivo e hibridación, Guiry y West (1983, p. 490) encontraron que no existían diferencias entre Petrocelis cruenta J. Agardh, especie que tipificaba al género Petrocelis y Gigartina stellata (Stackhouse) Batters (= Mastocarpus stellatus (Stackhouse) Guiry), determinando que ambas son entidades eran sinónimos. Aunque varios taxones del género Petrocelis han sido reubicados, la única especie registrada para México (Petrocelis ascendens Dawson) aún se encuentra en espera de estudios, morfológicos y moleculares, para determinar su ubicación taxonómica; por lo tanto, representa un nombre huérfano para la flora algal del Pacífico de México.
Algas dulceacuícolas
Glenodinium cinctum Ehrenberg la especie que tipificaba al género Glenodinium fue transferida por Woloszynska (1916) al género Glenodiniopsis, el cual tiene como generitipo a Glenodiniopsis steinii Woloszynska. De todas las especies contempladas en el primero, 44 permanecen bajo su jerarquía sin que al momento haya una asignación de un nuevo generitipo o bien su reubicación en algún otro género de dinoflagelados. Todos estos nombres están en el limbo y son considerados nombres huérfanos. De las 6 especies registradas en México, G. pulvisculum (Ehrenberg) Stein queda como nombre huérfano.
La utilización de secuencias genéticas para caracterizar géneros de Chlorophyta ha generado una buena cantidad de casos que son dudosos respecto de su ubicación nomenclatural actual. Uno de los más complicados es el género Scenedesmus Meyen. Komárek y Fott (1983) reconocieron más de 150 especies reunidas en 5 grandes grupos morfológicos. Con la utilización de secuencias esos grupos se han separado en más de 6 géneros que todavía están en discusión. Uno de ellos es Desmodesmus, elevado a género por An et al. en 1999. Hegewald (2000) hizo las nuevas combinaciones y sinonimias de todos los taxones específicos e infraespecíficos de Scenedesmus a Desmodesmus (781 nombres) sin otro criterio que los parecidos morfológicos. Muchos taxones no fueron incluidos en ese trabajo y quedaron huérfanos. De las especies registradas en México que se quedaron en el limbo tenemos:
Scenedesmus gutwinskii Chodat es sinónimo de S. subspicatus, a su vez sinónimo de Desmodesmus subspicatus (Chodat) Hegewald & Schmidt, pero Scenedesmus gutwinski var. bacsensis Uherkovich registrada en Yucatán no fue transferida a Desmodesmus y por ello en AlgaeBase aparece como nombre aceptado.
Lo mismo pasó con Scenedesmus opoliensis var. brevicaudatus Hortobágyi, sin combinación para Desmodesmus opoliensis (Richter) Hegewald.
El caso más complicado es Scenedesmus quadricauda (Turpin) Brébisson. Uno de los nombres más comunes en listados florísticos y ecológicos. El nombre fue propuesto como nombre a conservar por Compére y Komárek (1990) pero Hegewald en 1977 propuso Sc. communis Hegewald para muchas de las especies nombradas como S. quadricauda (excepto la de (Turpin) Brébisson) y por tanto ese nombre no fue incluido en su trabajo de 2000. Para Guiry y Guiry (2021) es el “nombre de una entidad que es actualmente aceptada taxonómicamente”, pero sin ubicación dentro de Desmodesmus. Muchos ejemplares de Sc. quadricauda s. str. fueron identificados como Sc. communis y además algunos autores de floras mencionan Desmodesmus quadricauda (Turpin) Hegewald que no ha sido publicado por ese autor. Otro problema es que existe Scenedesmus quadricauda Chodat (nom. illeg.) el cual es sinónimo de D. communis. De lo anterior tenemos que muchas variedades de S. quadricauda (Turpin) Brébisson pasaron a otras especies no relacionadas con Desmodesmus communis o con las relacionadas directamente con S. quadricauda (Turpin) Brébisson, o quedaron huérfanas; en México aparecen: Sc. quadricauda var. acutiformis (Schröder) Schmidle, Sc. quadricauda var. inermis Playfair y Sc. quadricauda var. hystricoides Massjuk*1.
Otro caso es el de Scenedesmus polyglobulus Hortobágyi que en Hegewald (2000) aparece como sinónimo de Desmodesmus lunatus (W. West & G.S. West) Hegewald, pero D. lunatus tiene espinas, no verrugas; por lo que quizá podría ser un Desmodesmus del grupo no espinoso, o bien un Verrucodesmus, pero seguro S. polyglobulus no es sinónimo de D. lunatus; mientras, se queda como Scenedesmus polyglobulus.
También en las diatomeas hay casos ejemplares:
Synedra goulardii Brébisson incluye como sinónimo a Fragilaria goulardii (Brébisson) Lange-Bertalot, un nombre del que no hay referencia de publicación válida. Pero Fragilaria ulna var. goulardii (Brébisson) Lange-Bertalot si está válidamente publicada. En México existen registros de Fragilaria goulardii y 6 registros de Ulnaria goulardii (Brébisson) Lange-Bertalot nombre que tampoco aparece registrado en ningún lado, ni en INA, ni en AlgaeBase ni en CAS (2021). Se trata claramente de una especie de Ulnaria por la disposición paralela de las estrías, con acortamiento en la zona central y sobre todo por la presencia de dos rimopórtulas en cada valva. Por eso en la página web de Diatoms of North America (Spaulding 2013) aparece como una de las especies de Ulnaria bajo el nombre Synedra goulardii.
La combinación Tryblionella compressa (Bailey) Poulin fue hecha con base en Nitzschia compressa Bailey junto con algunas de sus variedades, excepto, la variedad vexans (Grunow) Lange-Bertalot que se quedó en el limbo como Nitzschia compressa var. vexans registrada en México en Puebla y Oaxaca.
Consideraciones finales.
En la base de datos AlgaeBase (Guiry & Guiry 2021) los nombres huérfanos se consideran nombres taxonómicamente aceptados, hasta que no se realice alguna acción taxonómica o nomenclatural, por lo que la evaluación de la biodiversidad no es completamente confiable, por este tipo de datos (“datos obscuros”) o por publicaciones que no están al alcance de todos los investigadores (“textos obscuros”) (Page 2016). El posible impacto de estos datos no ha sido explorado; por ejemplo, en el catálogo del océano Índico se registran aproximadamente 70 taxones huérfanos (2%) de un total de 3,289 taxones infragenéricos, en cinco clases: Cyanophyceae, Rhodophyceae, Phaeophyceae, Xanthophyceae y Chlorophyceae (Silva et al. 1996). En el elenco florístico de nuestro país no tenemos datos suficientes para estimar este impacto, solo en el caso concreto de las algas marinas, cuya diversidad se ha estimado en 1698 taxones (Pedroche & Sentíes 2020). En el Pacífico de México se han detectado una veintena de nombres huérfanos, de los 1183 taxones registrados (1.6 %) lo que aparentemente no es significativo. Se requiere entonces, un trabajo más minucioso y de detección en las costas mexicanas y así mismo, en la flora ficológica de agua dulce. Los taxones huérfanos y aquellos de situación indefinida (Pedroche & Novelo 2020) se convierten en datos taxonómicos de calidad heterogénea que, sin un número suficiente de expertos, se vuelven una carga pesada en lugar de ser una herramienta para la identificación, toma de decisiones o en la estimación de la biodiversidad y, por lo tanto, en términos de la taxonomía, no deberían permitirse bajo circunstancia alguna, pues socavan el poder perdurable de los nombres (Winston 2018). En opinión de Riedel et al. (2013) estos problemas auto infligidos por los mismos investigadores e inherentes por otra parte, a los sistemas digitalizados, empleados en el registro y seguimiento de la diversidad, son la razón principal de una falta de actualización taxonómica, posiblemente seguida de cerca por una falta de determinación de las distintas instituciones para incluir el presupuesto necesario y suficiente para el trabajo taxonómico cotidiano en todos los países del mundo.
Agradecimientos.
A Bob Andersen, Mike Guiry, dos revisores anónimos de Notulae Algarum y dos revisores adicionales por parte de Cymbella, por sus comentarios acertados.
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Sometido: 13 de noviembre de 2020
Revisado: 9 de marzo de 2021 (Dr. Adolfo Espejo Serna y un revisor anónimo)
Corregido: 7 de abril de 2021
Aceptado: 8 de abril de 2021
