Diversidad de macroalgas marinas en México. Una actualización florística y nomenclatural

Francisco F. Pedroche^1,2* y Abel Sentíes³

¹Departamento de Ciencias Ambientales, UAM-Lerma, Av. de las Garzas 10, Col. El Panteón, Lerma de Villada 52005, Estado de México, México && ² University Herbarium, University of California at Berkeley, USA.
³ Departamento de Hidrobiología, UAM-Iztapalapa, Avenida San Rafael Atlixco 186, Colonia Vicentina, 09340 Iztapalapa, CDMX, México.

^*Corresponding author: email: fpedroche@correo.ler.uam.mx

F. Pedroche, & A. Sentíes. 2020. Diversidad de macroalgas marinas en México. Una actualización florística y nomenclatural. Cymbella 6 (1): 04-55.

Introducción.

México ha sido considerado un país megadiverso debido a las condiciones de origen y desarrollo típicas del espacio que ocupa (Neyra-González & Durand-Smith 1998; Sarukhán et al. 2017; Koleff et al. 2019). La diversidad natural de este país se puede medir, aunque no es la única manera, en términos del número de especies que alberga. Esta mega biodiversidad se distribuye en dos mega ambientes: el terrestre y el acuático, este último es el que ha recibido menos atención históricamente. Contrario a lo que uno supondría, pues la superficie y el volumen que cubre y ocupa deberían haberle dado un papel mucho más prominente. Los organismos acuáticos se desarrollan en aguas dulces, marinas y salobres, de ellos los que tienen un menor grado de conocimiento son los de agua dulce. En cuanto al medio marino, México tiene una costa de aproximadamente 11150 km, de los cuales 7828 corresponden al Océano Pacífico, incluyendo el Golfo de California, y 3294 al Golfo de México y el Caribe Mexicano. A este gran total, habría que añadir la longitud de costa de los 5127 km2 que tiene el sistema insular (Lara-Lara et al. 2008).

Las algas marinas comienzan su aparición, en los anales de la historia de México, entre 1841-1842 cuando Liebmann visitó México para estudiar hepáticas y musgos y en sus viajes a la costa incluyó algunas algas, que envió a J. Agardh para su identificación (Pedroche & Sentíes, 2003b), quien publicó los primeros registros en 1847 (Agardh 1847). Desde 1992 (Pedroche et al. 1992) ha existido la intención de darle seguimiento y actualizar el conocimiento de este grupo de organismos, principalmente en términos de su biodiversidad (Pedroche et al. 1993; Pedroche & Sentíes 2003a; Pedroche et al. 2009). Un primer esfuerzo por reunir todos los registros publicados de nombres de algas marinas en México fue realizado por González-González et al. (1996); más tarde y evaluando la gran tarea para el futuro cercano, se iniciaron trabajos para registrar esos nombres por cada uno de los océanos. Así, apareció un primer catálogo en 1998 (Dreckmann 1998) seguido por un segundo (Ortega et al. 2001) ambos ocupándose de esos nombres en el Atlántico de México. Con respecto a los catálogos de la costa del Pacífico, se han publicado el de la División Chlorophyta (Pedroche et al. 2005), un segundo sobre la Clase Phaeophyceae (Pedroche et al. 2008) y un tercero sobre la División Rhodophyta que está en preparación (Pedroche & Aguilar-Rosas, datos sin publicar).

Sin embargo, a falta de una lista completa y renovada de todos los taxones registrados en México y de los nombres taxonómicos aceptados hasta la fecha, se presenta un listado general, alfabético de especies que se presume habitan en cada uno de estos océanos. Esta lista incluye también registros y especies nuevas para la ciencia, publicados recientemente. La intención es brindar una referencia actualizada a todas las personas que necesitan de un nombre científico que utilizar en su trabajo. Para detalles más particulares como: localidades tipo, sinónimos, distribuciones específicas, puntos de vista, comentarios taxonómicos o nomenclaturales, el lector tendrá que acudir a los catálogos mencionados arriba o a las fuentes primarias de los registros. Un aspecto digno de mencionar son precisamente las sinonimias, como se citó líneas arriba. El listado presenta los nombres que, a consideración de nosotros, son los correctos para ser utilizados como referencia en la estimación de la biodiversidad o para exploraciones biogeográficas o de otro tipo. Los sinónimos representan opiniones taxonómicas, formuladas a partir de ciertas evidencias, sea cual sea la fuente de ellas, y la interpretación por el taxónomo de esa realidad resulta en una postura sobre un nombre determinado. De esta manera existen algunos nombres en la lista que se presenta, mencionados por algunos colegas, como sinónimos de otras entidades pero que a nuestro juicio requieren de estudios más profundos, morfológicos o moleculares, comparativos para convencernos de esta coespecifidad. Una discusión sobre la postura se puede consultar en los trabajos especializados o estableciendo una comunicación directa con los autores. Igualmente, existen algunas denominaciones en el presente listado, conocidas como nombres huérfanos, que aparentemente deberían ser reubicados a la posición taxonómica actual pero que el material tipo no ha sido evaluado en su oportunidad, por lo que su situación es incierta. Este tema y su impacto en la estimación de la biodiversidad algal mexicana será abordado en una contribución futura (Pedroche, datos sin publicar).

Métodos.

Utilizamos, como fuentes principales, los catálogos citados anteriormente, incorporando una actualización nomenclatural para aquellas entidades donde hay opiniones recientes sobre su estatus. Utilizando los trabajos ya publicados, incorporamos aquellas nuevas entidades consideradas nuevas especies o nuevos registros para estas regiones. En el caso del Atlántico, se utilizó un estudio sistemático iniciado por Wynne en 1986 (Wynne 1986) y la última versión de la obra (Wynne 2017), para el Atlántico occidental tropical y subtropical. Una fuente importante de consulta fue AlgaeBase (Guiry & Guiry 2020) para ubicar aquellos trabajos que proponen sinonimias o discuten problemas taxonómicos o nomenclaturales. En la mención de las autoridades, de cada uno de los taxones, seguimos hasta donde fue posible, las recomendaciones del International Plant Names Index (IPNI) (2020) y de Novelo & Pedroche (2020).

Es importante mencionar que en esta aproximación se ha considerado la diversidad total de México; sin embargo, cada una de las costas mexicanas posee características particulares en cuanto a su origen y fisiografía que, aunado a que pertenecen a dos Océanos diferentes, hacen necesario un acercamiento individual que no es materia del presente trabajo. No obstante, la lista se presenta dividida en aquellos taxones circunscritos para el Pacífico, como a los del Atlántico mexicanos para dar una idea de las diferencias en cuanto a composición específica y genérica.

Resultados.

La diversidad de macroalgas marinas de México asciende a 1698 taxones infragenéricos (311 Chlorophyta, 239 Phaeophyceae, 1148 Rhodophyta) (cuadros 1-3; figs. 1-2), con 450 géneros (61 Chlorophyta, 80 Phaeophyceae, 309 Rhodophyta) (figs. 3-4). De los representantes de la División Chlorophyta registrados, el 68 % se encuentra en el Atlántico, mientras que para el Pacífico el porcentaje es de 58 %. La Clase Phaeophyceae se distribuye con un 35 % para la costa oriental y el 78 % para la occidental. De la División Rhodophyta el Atlántico posee un 40 % de los taxones registrados, en tanto que el Pacífico reúne al 71 %.

En el Pacífico de México hay 1183 taxones (específicos e infraespecíficos), distribuidos en: Chlorophyta (181), que representan a 47 géneros; Phaeophyceae (187) en 74 géneros y Rhodophyta (815) con 250 géneros. Por lo tanto, hay 371 géneros registrados. En el Atlántico, están presentes 754 taxones, 213 en Chlorophyta (48 géneros), 85 en Phaeophyceae (29 géneros) y 456 en Rhodophyta (171 géneros) (figs. 3-4). Los géneros incluidos ascienden a 248.

De esta manera, de los representantes registrados a nivel de género en la División Chlorophyta, el 79 % se encuentra en al Atlántico, mientras que para el Pacífico el porcentaje es de 77 %. La Clase Phaeophyceae se distribuye con un 36 % para la costa oriental y el 92 % para la occidental. De la División Rhodophyta el Atlántico posee un 55 % de los taxones registrados, en tanto que el Pacífico reúne al 80 %.

Es importante mencionar que tanto en los nombres específicos o infraespecíficos, como en los genéricos, existen taxones comunes a ambos océanos; por ello, la suma de los porcentajes no cumple el 100 %. Así, en el caso de los primeros, hay 239 nombres comunes (Chlorophyta 83 [34.7 %], Phaeophyceae 33 [13.8 %], Rhodophyta 123 [51.4 %]). El 46 % de la flora de algas verdes del Pacífico es compartida con el Atlántico, mientras que esta proporción en las algas pardas es del 18 % y para las rojas, solo alcanza el 15 %. De la diversidad total de Chlorophyta, en México, el 26.6 % es compartida, de Phaeophyceae el 13.8 % y finalmente de Rhodophyta el 10.7 %. Por lo que respecta a los géneros, 166 se presentan tanto en el Pacífico como en el Atlántico mexicanos (Chlorophyta 33, Phaeophyceae 23 y Rhodophyta 110) (figs. 2 y 4).

De los géneros registrados, 233 tienen solo una especie presente en México (Chlorophyta 28, Phaeophyceae 45, Rhodophyta 160), mientras que entre los géneros más diversos (más de 10 taxones) destacan, en las algas verdes: Caulerpa (47), Cladophora (37), Codium (22), Ulva (19), Chaetomorpha (18), Udotea (15) y Halimeda (13). En las algas pardas: Sargassum (36), Dictyota (22), Ectocarpus (14) y Padina (13). Finalmente, en las algas rojas: Ceramium (54), Gracilaria (44), Polysiphonia (29), Laurencia (34), Gelidium (31), Chondria (19), Amphiroa (19), Dasya (19), Peyssonnelia (19), Grateloupia (19), Lithophyllum (19), Acrochaetium (17), Jania (17), Colaconema (16), Chondracanthus (14), Mazzaella (14), Melanothamnus (14), Callithamnion (12), Prionitis (10), Halymenia (11), Herposiphonia (11), Hypnea (10), Lithothamnion (10). Algunos de estos géneros presentan especies compartidas en ambas costas mientras que otros no lo hacen, tales son los casos de Codium, Digenea, Gracilariopsis, entre otros.

Discución.

Los datos aquí presentados difieren substancialmente de las primeras aproximaciones sobre la biodiversidad de algas marinas en México; por ejemplo, en la década de los años 90 el número de especies consideradas para el Pacifico de México era de 1006 especies y 553 para el Atlántico; en ese entonces, ya se hablaba de aquellos taxones comunes a ambos litorales (Pedroche et al. 1993). En 1996 Norton et al. citan 843 especies para la costa occidental y para el Atlántico mexicano no existía ni una aproximación siquiera (Norton et al. 1996), esto muestra en parte, la ausencia de un impacto de las publicaciones mexicanas de ese entonces, en el contexto mundial. Sin embargo, en ese mismo año se publicaba una excelente recopilación de los registros de algas marinas en México, hasta 1991 (González González et al. 1996) y los números que se ofrecían eran de 1561 especies para el Pacifico de México y 718 para la porción mexicana del Atlántico, entre ellas 214 especies comunes a ambos litorales, es decir 2065 nombres en la ficoflora marina nacional. Para 2003 el número total de especies en México se ajustaba a 1827 (1100 para el Pacífico, 727 para el Atlántico), como resultado en la depuración de sinónimos y la solución de algunos problemas nomenclaturales (Pedroche & Sentíes 2003a). En 2009 estos números se modificaron un poco para ubicarse en 1751 taxones: 1113 para el Pacífico y 638 para el Atlántico (Pedroche et al. 2009). Recientemente Vázquez-Delfín et al. (2019) estimaron una diversidad, basados en los registros de la base de datos AlgaeBase, de 1492 especies para las costas de México.

Según datos recientes, la diversidad de algas marinas (especies descritas) en todo el mundo se limita a los siguientes números: Chlorophyta 1300-1500 (por descubrir 1200), Phaeophyceae 1800-2000 (a descubrir 200) y Rhodophyta 6150-7000 (por descubrir 14000) (Appeltans et al. 2012; Guiry 2020). De esta manera, en el caso de las algas verdes, hay la posibilidad de incrementar su número en aproximadamente el 50 %, mientras que el conocimiento de las algas pardas está casi completo (90 %), no así el de las rojas, en donde solo conocemos aproximadamente el 30 % de su diversidad. De esta diversidad conocida, a nivel mundial, México posee entre 21-24 % de la División Chlorophyta, 12-13 % de la Clase Phaeophyceae y 17-19 % en la División Rhodophyta.

Los análisis de biodiversidad presentados por diversos trabajos reconocen áreas de alta riqueza específica. Para algunos autores las floras, en relación con las algas marinas, se pueden separar en floras pobres con menos de 200 especies, medianamente pobres aquellas con una riqueza entre 200-400 especies, y las floras ricas entre 900-1100 especies (Bolton 1994). El Pacífico mexicano sería una de estas últimas mientras que nuestro Golfo de México y Caribe Mexicano quedarían en una categoría no mencionada y que podríamos denominar como medianamente rica con más de 700 especies. Algunas aproximaciones a la diversidad ficológica consideran que un dato que complementa o brinda una idea más cercana de la diversidad real de un lugar, debe contemplar el número de géneros y las familias presentes en el elenco florístico (Norton et al. 1996; Kerswell 2006); sin embargo, la categoría de familia es un tema a debate y hasta cierto punto depende de la opinión del que conforma las categorías (Pedroche, 2019), no así el caso de los géneros, que por lo general representan clases más o menos homogéneas (Cain 1956; Lemen & Freeman 1984) pero que incluso a su interior pueden mostrar una gran diversidad morfológica (Silva 1992), en contraste con aquellos géneros en los que el espectro de variación estructural es muy similar, dentro de un mismo patrón básico y que sí pueden ser un elemento a ponderar, pero sobre todo en aquellos géneros que muestran ser claramente clados monofiléticos (Preuss & Zuccarello 2014; Lozano Orozco et al. 2015; Díaz Martínez et al. 2016). Kerswell presentó una propuesta, que incluye la riqueza en géneros y reconoce áreas geográficas de diversidad alta, con 350-450 géneros, zonas de diversidad moderada con 350-450 y localidades de diversidad baja con 100 o menos géneros.

Hay que señalar que los ejercicios comparativos deben contemplar ciertas limitaciones; por ejemplo, en el presente caso estamos comparando dos océanos que no son homogéneos, es decir tienen características particulares desde su origen, su fisiografía y las condiciones ambientales. Una mejor aproximación debe ser abordarlos desde la concepción de ecorregiones o de regiones biogeográficas; así el Pacifico había sido fraccionado, en un principio, en tres grandes áreas: El Pacífico de Baja California, el Golfo de California o Mar de Cortés y el Pacífico tropical mexicano y en el caso del Atlántico en dos: Golfo de México y Mar Caribe (Pedroche et al. 1992). Complementando esta última división, Vilchis et al. (2018) regionalizan el Atlántico mexicano, a través de métodos de biogeografía, y concluyen que las macroalgas marinas “grandes” (10 a 100 cm) tienen un nodo biogeográfico en Sisal y la Isla Pérez en Yucatán, lo cual indicaría que la división formal de las regiones Golfo de México, en su parte sur, y Caribe mexicano se encuentra precisamente ahí. Otras clasificaciones han ofrecido una visión diferente, por ejemplo, Spalding et al. (2007) consideran seis regiones para el Pacífico mexicano: La sinuosidad de California del Sur (Southern California Bight), Mar de Cortés (Cortezian), la transición de Magdalena (Magdalena Transition), Revillagigedo (Revillagigedos), Pacífico tropical mexicano (Mexican tropical Pacific) y la región Chiapas-Nicaragua. Para el Atlántico mexicano tres regiones: Norte del Golfo de México (Northern Gulf of Mexico), Sur del Golfo de México (Southern Gulf of Mexico) y Caribe Occidental (Western Caribbean). Recientemente, otra propuesta implica para el Pacífico mexicano cuatro ecorregiones: Pacífico sudcaliforniano, Golfo de California, Pacífico transicional mexicano, Pacífico centroamericano y para el Atlántico mexicano tres: Golfo de México norte, Golfo de México sur, Mar Caribe (Wilkinson et al. 2009). En este sentido, entre las zonas consideradas más ricas del mundo se encuentran Australia y Japón quienes cuentan entre 350-450 géneros (Kerswell 2006). Desde hace tiempo se considera que las algas marinas no responden al paradigma de un incremento de diversidad hacia los trópicos, sino que los centros de mayor diversidad se encuentran en las zonas templadas (Hoek 1984; Lüning 1990; Silva 1992).

Cabe mencionar, como un aspecto digno de estudiar a detalle, el caso de los taxones comunes en ambos océanos, los cuales podrían representar taxones hermanos o especies crípticas resultado de procesos vicariantes (De Queiroz 2005) o simplemente nombres mal aplicados por la inexperiencia de algunos taxónomos de algas o por la falta de un análisis crítico a los resultados de sus exploraciones o trabajos florísticos (Norton et al. 1996). El único estudio en México que afronta este problema es el de Hernández et al. (2020), el cual evidencia, utilizando herramientas moleculares, que Gracilariopsis lemaneiformis (Bory) E. Y. Dawson & al., registrada en ambos océanos de México, no corresponde a una especie de distribución anfi oceánica, sino la existencia de especies distintas para cada región; por tanto, con implicaciones taxonómicas en el género en cuestión.

Algunos de los retos para construir una lista como la aquí presentada y que pueda ser fiable, para su consulta y utilización, son los cambios nomenclaturales y la inconsistencia en la identificación de los grupos. Muchas de las obras en las que se registran organismos presentes en las localidades visitadas, son meras listas de nombres sin la información suficiente para formarse un juicio de valor y poder opinar sobre la pertinencia de la aplicación de ese nombre para una especie reconocida por la ciencia. Más aun si estas listas son empleadas para consideraciones biogeográficas o de otra naturaleza. Por ejemplo, solo para el Pacífico mexicano, aproximadamente el 60 % de los taxones registrados tienen su localidad tipo fuera de este territorio, 20 % son taxones comunes con el Atlántico, 23 % son considerados endémicos y el resto se encuentran en la discusión si son especies introducidas (Pedroche & Aguilar Rosas, datos sin publicar) ¿Cuántos de ellos realmente están presentes en estas aguas? Afortunadamente el número de trabajos especializados, en grupos particulares, que enfrentan la morfología con datos moleculares se han incrementado y ofrecen un panorama más realista de la biodiversidad de este grupo en México, aunque algunos de ellos son geográficamente limitados; sin embargo, estas aproximaciones alcanzan apenas el 5 % de los géneros mencionados.

Finalmente, y como se mencionó arriba, el trabajo de catalogación en México requiere, a casi 20 años de distancia, de una actualización constante; que en el caso del Pacífico, se ha realizado parcialmente (Pedroche et al. 2005, 2008). Mientras que, para el Atlántico mexicano, desde el catálogo de Ortega et al. (2001), no se cuenta con un trabajo que reconozca la ficoflora presente en este litoral, aunque recientemente se ha efectuado un esfuerzo, de poner al día, el listado de los taxones de la División Rhodophyta (García-García et al. 2020).

Como corolario final es revelador mencionar, que en los trabajos de análisis de la situación florística de las algas en México, que se han mencionado, se destacan las tendecias que ha seguido la ficología mundial y qué podría hacerse en México por los nuevos ficólogos; sin embargo, aun queda mucho por hacer en clarificar la situación de muchos taxa mencionados en la presente lista, algunos de ellos ya mencionados como las sinonimias y los nombres huérfanos. A ellos, podemos sumar el registro de especies que no corresponden a nuestra región geográfica y que pueden o no representar nombres mal aplicados, así como la confirmación de endemismos, por mencionar algunos. De esta manera, la ficología marina mexicana “básica” es un campo fertil para los hoy alumnos y futuros ficólogos del país.

Consideraciones Finales.

El trabajo de catalogación es una tarea del día a día y la diversificación de actividades en la vida académica impide muchas veces el seguimiento oportuno de todos y cada uno de los datos nomenclaturales y de registro. Por tal razón pueden existir omisiones o faltantes involuntarios, que solo pueden ser saldados con la participación de la comunidad de ficólogos, para convertir esta misión en un trabajo colaborativo. Comentarios, adiciones y sugerencias serán bienvenidas en todo momento.

Agradecimientos.

Agradecemos a Mike Wynne, Giovanni Furnari, Mario Cormaci, Dick Moe, Mike Guiry, Bill Woelkerling, Bob Andersen y Luis Aguilar Rosas por su ayuda, comentarios y opiniones.

REFERENCIAS

Recibido: 7 de abril de 2020
Revisado: 30 de abril de 2020
Corregido: 4 de junio de 2020
Aceptado: 6 de junio 2020
Revisores: Dr. M. J. Wynne y un revisor anónimo.