Listado de especies del fitoplancton marino y costero de la zona norte del estado de Veracruz
A checklist of the marine and coastal phytoplankton species from northern Veracruz
María de los Ángeles Navarrete-Bautista1, Carlos Francisco Rodríguez-Gómez1*
1 ORCID 0000-0002-7818-7632
1Laboratorio de Biología Marina, Facultad de Ciencias Biológicas y Agropecuarias, campus Tuxpan. Universidad Veracruzana, Carretera Tuxpan-Tampico, Km 7.5, Tuxpan, Veracruz, 92860, México.
Email: carlosrodriguez05@uv.mx
Navarrete-Bautista, Ma. A. y C.F. Rodríguez-Gómez. Listado de especies del fitoplancton marino y costero de la zona norte del estado de Veracruz. Cymbella 11 (1): 04-46.
DOI: https://doi.org/10.22201/fc.24488100e.2025.11.1.1
Resumen
Se elaboró una lista de especies del fitoplancton de las zonas marina y costera del norte del estado de Veracruz con el objetivo de actualizar su estatus florístico, para ello, se realizó una búsqueda bibliográfica de los trabajos de difícil acceso y los formalmente publicados. Se recuperaron 31 trabajos académicos (1970 al 2023) entre tesis (15), artículos científicos (7), resúmenes de congresos (6), capítulos de libros (2) y un libro. Se enlistaron 643 especies pertenecientes a 7 Filos, 13 clases, 63 órdenes, 117 familias y 211 géneros. Las Bacillariophyta y las Dinoflagellata fueron los que más especies aportaron a la riqueza total de la zona, con el 69.8 % (449 spp.) y 23.5 % (151 spp.), respectivamente. De los sitios analizados, la zona costera de Tuxpan (447 spp.) y el río Tuxpan (223 spp.) fueron los que más especies presentaron; en contraste, en Tecolutla se han registrado apenas 4 especies.
Palabras clave: cianobacterias, diatomeas, dinoflagelados, Golfo de México, microalgasAbstract
A checklist of phytoplankton species from the marine and coastal zones of the northern Veracruz was compiled with the aim of updating their floristic status; a specialized bibliographic revision was carried out, considering works belonging to informal and formally published literature. Thirty-one academic works from the 1970s to 2023 were recognized, including theses (15), scientific articles (7), abstracts (6), book chapters (2), and one book. In the study region, 643 species belonging to 7 phyla, 13 classes, 63 orders, 117 families and 211 genera have been reported. Diatoms of the phylum Bacillariophyta and dinoflagellates of the phylum Dinoflagellata contributed the most species to the total richness of the region, with 69.8 % (449 spp.) and 23.5 % (151 spp.), respectively. Of the sites analyzed, the coastal zone of Tuxpan (447 spp.) and the Tuxpan River (223 spp.) presented the greatest number of species; in contrast, only 4 species were recorded in Tecolutla.
Key words: Keywords: Cyanobacteria, diatoms, Dinoflagellata, Gulf of Mexico, microalgaeINTRODUCCIÓN
El fitoplancton es un grupo compuesto por organismos microscópicos mayormente fotosintetizadores que habitan en la capa fótica de los ecosistemas dulceacuícolas y marinos, como ríos, lagos, estuarios, lagunas costeras y océanos. Los grupos taxonómicos comúnmente dominantes en el fitoplancton de ambientes marinos son las diatomeas (Bacillariophyta), dinoflagelados (Dinoflagellata) y cianobacterias (Cyanobacteria), mientras que en ambientes costeros en que el agua marina se mezcla con el agua dulce continental se suelen presentar además otros grupos, como las euglenofitas (Euglenophyta) y clorofitas (Chlorophyta) (Ortiz-Rosales 1997).
Parte de la importancia del fitoplancton radica en gran medida a que genera poco más del 50 % del oxígeno global y es el nivel trófico basal en los ecosistemas acuáticos debido a que sustenta de manera directa o indirecta la transferencia energética a niveles tróficos superiores (Reynolds 2006), además de que algunas especies funcionan como bioindicadores al ser sensibles a la variación ambiental. En este sentido, el desarrollo de listas florísticas actualizadas requiere de la consulta de fuentes confiables como bases de datos globales (p. ej. AlgaeBase) y el cumplimiento del Código Internacional de Nomenclatura para Algas, Hongos y Plantas (Turland et al. 2018) para validar nombres taxonómicos, identificar sinonimias y asegurar el reconocimiento de las especies. Esto permite identificar especies clave para el monitoreo ambiental, la presencia de florecimientos algales y la evaluación de la salud de los ecosistemas (Herzka et al. 2012; Okolodkov & Blanco-Pérez 2011), lo que es esencial para diseñar estrategias de conservación y gestión sostenible en zonas costeras.
En México se han registrado 1,488 taxa de fitoplancton, pertenecientes a 211 géneros, incluyendo especies, formas y variedades, lo que representa entre el 33 y 42 % de la biodiversidad global del fitoplancton (Hernández-Becerril 2014). En todo el golfo de México se han registrado al menos 644 taxones de dinoflagelados, mientras que para la porción mexicana se han reportado 252 especies (Hernández-Becerril 2014). Las listas de especies de fitoplancton en la porción mexicana del golfo de México se han construido para los estados del sur, como Tabasco, Campeche y Yucatán (Licea Durán 2006; Merino-Virgilio et al. 2013), sin embargo, en el caso de Veracruz, cuya costa también abarca una significativa extensión en el golfo de México, aún existen áreas poco documentadas en cuanto a la diversidad fitoplanctónica.
Entre los estados del golfo de México, destaca Veracruz, que cuenta con una superficie que representa el 29.3 % de la costa mexicana del golfo y aproximadamente 1166 km2 de zonas estuarinas (López-Portillo et al. 2011). Aunque la planicie costera de Veracruz es amplia, ya que cubre aproximadamente el 72.2 % del estado, el conocimiento sobre la diversidad y ecología del fitoplancton se ha enfocado en la zona costera central y en la zona sur (i.e. Aké Castillo et al. 2018; Aké-Castillo & Vázquez 2008; Okolodkov & Blanco-Pérez, 2011; Rodríguez-Gómez et al. 2019), debido en gran medida al desbalance de estudios de este tipo a lo largo de la franja litoral veracruzana (Aké Castillo et al. 2018). Además, la mayoría de los registros de especies del fitoplancton marino y costero de Veracruz se han reportado como parte de la denominada literatura gris, que resulta en muchos casos de difícil acceso.
El objetivo de este trabajo fue actualizar el estatus de la florística de fitoplancton marino y costero de la zona norte del estado de Veracruz mediante la elaboración de una lista de especies a partir de la compilación, síntesis y organización de la literatura disponible sobre el tema. Se espera que la información aquí presentada sirva como base para referencia de estudios taxonómicos y ecológicos en el golfo de México y a mayor escala en zonas costeras subtropicales.
MATERIALES Y MÉTODOS
Área de estudio
La zona norte del estado de Veracruz se ubica al suroeste del golfo de México, en la región hidrológica 26 y 27 de la CONAGUA que abarca desde la cuenca del rio Pánuco en el extremo norte, hasta Nautla ubicada al sur (Pereyra Díaz et al. 2010) (Fig.1). Comprende aproximadamente 260 km de línea de costa, contigua a una plataforma continental de ~35 a 50 km de ancho. Al igual que en la mayoría del estado de Veracruz, se presenta un importante aporte de agua dulce de ríos, entre los que destacan por su caudal el Pánuco, el Tamesí, el Moctezuma, el Tuxpan, el Cazones, el Tecolutla y el Nautla. También se presentan lagunas costeras como las de Pueblo Viejo, Tamiahua y Tampamachoco, las cuales cuentan con algún grado de protección por la CONABIO o el convenio de humedales RAMSAR.
Búsqueda, compilación y revisión de la literatura
Se realizó una búsqueda bibliográfica exhaustiva en la que se recopilaron los trabajos académicos (trabajos para la obtención de grado, artículos, libros y capítulos de libro) que han registrado e/o ilustrado especies fitoplanctónicas de hábitats marinos o costeros en al menos uno de los municipios comprendidos (Pánuco, Pueblo Viejo, Tamiahua, Tuxpan, Cazones, Tecolutla y Nautla) en la zona norte del estado de Veracruz. Así, se consultaron diversas fuentes de información, principalmente repositorios institucionales (Universidad Veracruzana, UNAM, UAM, CICESE), sitios web y otros repositorios bibliográficos. Adicionalmente se realizó una búsqueda bibliográfica en cascada, al incluir las referencias de la literatura encontrada.
Se consideraron los trabajos que registraron la presencia de al menos una especie, ya sea en listas, cuadros o figuras; se descartaron los trabajos y registros que no mencionan la identificación hasta el nivel de especie. Los registros de las especies fueron categorizados geográficamente en siete áreas: laguna Pueblo Viejo, laguna Tamiahua, arrecifes de Tuxpan, zona costera Tuxpan, rio Tuxpan, Manglares y Humedales de Tuxpan y Tecolutla. Cada especie fue asignada con su filo, clase, orden, familia y género correspondiente y se agregó la autoridad taxonómica de las especies tomando como referencia la plataforma AlgaeBase (Guiry & Guiry 2024). Asimismo, se hicieron observaciones sobre actualización nomenclatural en gran parte de los taxa listados.
RESULTADOS
Revisión de la literatura
Se reconocieron 31 trabajos académicos publicados entre 1972 y 2023 que reportaron la presencia de especies del fitoplancton marino-costero en la zona norte del estado de Veracruz (Fig. 2). La mayoría fueron trabajos para la obtención de grado académico (15), seguido de artículos científicos (7), resúmenes de congresos (6), capítulos de libro (2) y un libro. Entre la década de los años 1970 y 2010 se observó un incremento en el número de trabajos académicos, a excepción de la década de 2000 cuando se registró un descenso ya que se identificaron solo 5 publicaciones. Hasta la década anterior, los trabajos consistieron únicamente en trabajos para obtención de grado, resúmenes de congresos o artículos científicos. En lo que va de la década reciente (2020´s), se han registrado 3 trabajos, agregándose un libro y un capítulo de libro a un trabajo de obtención de grado (Fig. 2).
Especies del fitoplancton
Se contabilizaron 643 especies en los 7 sitios en que se dividió la zona norte del estado de Veracruz (Cuadro 1), las cuales corresponden a 7 filos (Bacillariophyta, Charophyta, Chlorophyta, Cyanobacteria, Haptophyta, Dinoflagellata y Heterokontophyta), 13 clases, 63 órdenes, 117 familias y 211 géneros (Cuadros 1 y 2).
El grupo que contribuyó mayormente a la riqueza de especies fue el de las diatomeas con el 69.8 % (449 especies), seguido de los dinoflagelados con el 23.5 % (151 especies), mientras que las Chlorophyta (2.3 %, 15 especies), Haptophyta (2 %, 13 especies), Cyanobacteria (0.9 %, 6 especies), Heterokontophyta (0.9 %, 6 especies) y Charophyta (0.5 %, 3 especies) contribuyeron con menos del 3 % cada uno (Fig. 3A). En el caso del filo Bacillariophyta, la clase taxonómica más representativa fue Bacillariophyceae con el 62 % (279 especies) de la riqueza, seguido de Mediophyceae con el 23 % (102 especies) y Coscinodiscophyceae con el 15 % (68 especies) (Fig. 3B). Con respecto al filo Dinoflagellata, la clase Dinophyceae fue la dominante con el 98.01 % (148 especies) de la riqueza de dinoflagelados (Fig. 3C).
Con respecto a los 7 sitios en que se dividió el área de estudio, la mayor parte de las especies se ha registrado en los sitios cercanos a Tuxpan (Fig. 4). Tan solo para la zona costera de Tuxpan se han reportado 447 especies, de las cuales 269 son diatomeas, 139 dinoflagelados, 13 haptofitas, 14 clorofitas, 6 heterokontofitas y 6 cianobacterias. En el río Tuxpan se ha reportado la presencia de 223 especies de fitoplancton pertenecientes a las Bacillariophyta (143 spp.), Dinoflagellata (62 spp.), Chlorophyta (14 spp.), Cyanobacteria (1 spp.), Heterokontophyta (1 spp.) y Charophyta (2 spp.). Para manglares y humedales de Tuxpan se han reportado 205 especies pertenecientes a los grupos Bacillariophyta, Chlorophyta, Cyanobacteria, Dinoflagellata y Heterokontophyta, al igual que en los sitios anteriores predominan especies de diatomeas y dinoflagelados con 126 (61 %) y 64 especies (31.2 %), respectivamente. Para el arrecife Tuxpan se han identificado 173 especies, de las cuales 172 fueron diatomeas y una Charophyta. Para la laguna de Tamiahua se han reportado 115 especies de las cuales 82 fueron diatomeas y 33 dinoflagelados. En laguna Pueblo Viejo se han registrado 6 especies y en Tecolutla se han reportado 4 especies, en ambos casos pertenecientes al filo Bacillariophyta.
DISCUSIÓN
La recopilación realizada en este trabajo sugiere que los estudios sobre la diversidad fitoplanctónica en la zona norte del estado de Veracruz no son escasos. De acuerdo con Aké-Castillo et al. (2018), hay un desbalance en los trabajos sobre el tema a lo largo del litoral veracruzano. Estos iniciaron con Avendaño (1972) en la laguna de Tamiahua. Posteriormente, en la década de 1980, además de la laguna Tamiahua, los estudios sobre identificación de las especies fitoplanctónicas se centraron en Pueblo Viejo, Tecolutla y Tampamachoco (Bulit & Signoret 1988; Cantú Ramírez 1984; Delon Capellini 1984; Gómez-Aguirre 1988; Herrera-Galindo & Moreno-Ruiz 1989; Ochoa & Ramírez 1981). En la década de 1990, los trabajos fueron mayormente de tesis profesionales, teniendo como sitios de estudio principalmente las lagunas de Tamiahua y Tampamachoco, además de la zona costera de Tuxpan (Balderas Palacio 1994; Figueroa-Torres & Weiss-Martínez 1998, 1999; González-Ávila 1995; Ortega Zapata 1991). En la década pasada se han realizado principalmente tesis sobre la identificación de especies de fitoplancton, mejorando la estimación de la biodiversidad conocida de la región (Abad-Aguilar 2015; Aldeco-Ramírez et al. 2012; Mesa-Rivera 2012; Orduña-Medrano 2012; Pérez-Olmedo 2017; Pérez-Ramírez 2014; Pérez-Romero 2019), mientras que en fechas recientes se han publicado trabajos con ilustraciones de especies de fitoplancton presentes en el río Tuxpan (Treviño-Butron 2023; Vázquez et al. 2021).
La riqueza de especies registrada en esta compilación resulta significativa, ya que la diversidad de especies fitoplanctónicas del norte de Veracruz se había considerado como baja y a los estudios como escasamente realizados. En principio, las 643 especies registradas para la región constituyen el 43.2 % de las 1488 especies reportadas para México por Hernández-Becerril (2014) y resulta casi 2 veces más si se compara con los 336 taxa registrados en la costa central veracruzana representada por el Parque Nacional Sistema Arrecifal Veracruzano por Rodríguez-Gómez et al. (2015). Aunque esta última comparación no considera otros ecosistemas de la zona costera central, es posible que la diferencia tan grande sea un reflejo de una mayor diversidad en la zona norte con respecto a la zona centro del estado de Veracruz.
Las razones que explicarían esta mayor diversidad en la zona norte de Veracruz podrían estar relacionadas con diferencias en las condiciones oceanográficas e hidrológicas, la influencia de los ríos hacia las zonas costeras y marinas, los gradientes de impactos antropogénicos que influyen sobre la estructura de la comunidad del fitoplancton y los patrones de circulación oceánica. No se descarta la influencia debido a las diferencias en los esfuerzos de muestreo. Otros factores podrían ser explorados en trabajos futuros.
La alta riqueza de diatomeas (69.8 %) refleja su papel fundamental como principales productores primarios en el norte de Veracruz, donde contribuyen significativamente a la fotosíntesis y sostienen la base de la red trófica (Krayesky et al. 2009; Reynolds 2006). Su predominancia puede estar asociada con la disponibilidad de nutrientes, especialmente silicatos, y condiciones ambientales favorables. Los dinoflagelados (23.5 %) destacan por su diversidad funcional, que incluye especies autotróficas, mixotróficas y heterotróficas, contribuyendo tanto a la producción primaria como al reciclaje de materia orgánica. Su presencia resalta su importancia en la dinámica trófica y como indicadores de procesos ecológicos, incluyendo fenómenos como los florecimientos algales nocivos (Hallegraeff et al. 2021). En contraste, la baja contribución de otros grupos, como Chlorophyta y Haptophyta, podría deberse a sus requerimientos ecológicos específicos, menos favorecidos en el sitio de estudio. Además, es posible que estén subrepresentados en los resultados debido a limitaciones metodológicas, ya que algunos de estos grupos requieren técnicas específicas de muestreo y fijación con soluciones especializadas para su correcta preservación e identificación. Esto resalta la importancia de ajustar métodos para capturar su verdadera diversidad.
Si se considera la variación de la riqueza en los sitios analizados, el desbalance geográfico en el esfuerzo de muestreo en la zona norte de Veracruz, concentrado en Tuxpan y Tamiahua, limita una visión integral de la biodiversidad fitoplanctónica. Áreas menos estudiadas, como Tecolutla y Laguna Pueblo Viejo, podrían albergar comunidades únicas o responder distinto a factores ambientales. Es vital ampliar el muestreo en estos sitios para confirmar si las diferencias en riqueza son reales o metodológicas y así diseñar estrategias de manejo más completas.
El listado taxonómico presentado incluye notas actualizadas para corregir nombres no válidos y evitar confusiones por sinónimos, siendo consistente con las publicaciones más recientes. Este tipo de revisión, escaso en la región, complementa trabajos previos con este tipo de anotaciones como el de Krayesky et al. (2009), enfocado en diatomeas del Golfo de México. Al abarcar una diversidad más amplia y actualizada, el presente listado contribuye a una comprensión actualizada de la biodiversidad fitoplanctónica en el norte de Veracruz. Sin embargo, es necesario continuar este esfuerzo, especialmente considerando la próxima publicación del Código de Nomenclatura Botánica de 2026 (Código de Madrid), que podría implicar nuevas actualizaciones taxonómicas en los próximos años.
Entre las especies listadas destacan 12 del género Pseudo-nitzschia, diatomea productora de ácido domoico (ASP), como P. caciantha, registrada frente a Tuxpan (Lundholm et al. 2003). En dinoflagelados, Amphidinium carterae (ciguatera), Dinophysis spp., Alexandrium spp. y Karenia brevis representan riesgos potenciales por intoxicaciones del tipo DSP, PSP y NSP, respectivamente (Hu et al. 2022; Montuori et al. 2023; Reguera et al. 2024). Además, Chatonella marina, registrada en Tuxpan, puede generar especies reactivas de oxígeno (ROS) y causar mortandad de peces (Cho et al. 2022). Estos registros sugieren un riesgo potencial para la fauna marina y la salud humana, reforzando la necesidad de un monitoreo sistemático, especialmente ante el aumento proyectado de FAN en el golfo de México y el Caribe (Hallegraeff et al. 2021).
En conclusión, la diversidad del fitoplancton para la zona norte del estado de Veracruz resulta elevada y, debido al alto porcentaje en comparación con los registros nacionales, es representativa de la flora fitoplanctónica marina-costera del golfo de México. La información actualizada presentada aquí sirve de base para estudios de alfa y beta diversidad, así como de distribución de taxa del fitoplancton, relacionados con variabilidad ambiental que requieren de hipótesis derivadas creativamente. Adicionalmente, la presencia de especies nocivas y/o tóxicas sugieren riesgos potenciales por distintos tipos de intoxicación por consumo de mariscos, por lo que los monitoreos son necesarios en esta región.
AGRADECIMIENTOS
Itzel A. García Cruz colaboró con la organización de la base de datos. María Guadalupe Soto Viveros elaboró la figura del área de estudio. Se agradecen los comentarios de los revisores que ayudaron a mejorar el enfoque del presente documento.
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Sometido: 16 de mayo de 2024
Revisado: 4 de noviembre de 2024
Corregido: 4 de febrero de 2025
Aceptado: 5 de febrero de 2025
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